珊瑚作為一種動物能夠興盛至今很大程度上要歸功于共生在它體內(nèi)的單細胞藻類——蟲黃藻。珊瑚提供給蟲黃藻保護、營養(yǎng)鹽，蟲黃藻提供給珊瑚光合作用產(chǎn)生的糖等物質(zhì)，可以說是和諧的一批。（作者：李琰）
就像普通人通常不知道珊瑚不是一種生物而是一個龐大的家族一樣，很多對珊瑚有一定了解的人也不太知道蟲黃藻也是一個龐大的家族，但是一直以來這個家族的分類是有些簡單粗暴而且混亂的。與一般的生物學分類分成界門綱目科屬種不同，共生蟲黃藻一般是分在Symbiodinium屬，然后沒有直接分成不同的種，而是分成了A B C D E F G H I九個系群（clade），比如最常見的clade C，而之下還分成了亞系群（sub-clade）甚至株系（strain）（中文名稱翻譯可能有些錯誤），而只有22種被定了種，潛在的物種卻有幾百種之多。
可以說每顆珊瑚都有自己獨特的蟲黃藻組成，也許這棵有10%的C，90%的D，旁邊那顆同種的珊瑚就有95%的D，5%的B。甚至同一棵珊瑚不同部位的蟲黃藻組成都有不同。而蟲黃藻組成的不同對珊瑚生理功能和對外界變化的響應都有很大的影響，所以蟲黃藻系群的研究也是目前的重要研究熱點。
最近蟲黃藻研究的大牛Todd LaJeunesse最近在Cell子刊current biology上試圖梳理了這個情況。
也許有人奇怪，蟲黃藻那么小小一個幾微米大長得又都圓圓的是如何分出來區(qū)別的呢。
其實不同的蟲黃藻區(qū)別還是很大的
比如大小
不同系群的蟲黃藻大小可能會差幾倍甚至幾十倍之多
而在我們這些路人的眼里看起來長得都一樣的小球球其實在真正的行家眼里長得可也是完全不一樣的，當然一般來說主要比較能夠容易分出來的是clade C
當然，最根本的，也是最多科學家使用的（因為能夠有把握肉眼分蟲黃藻的人還真是不多）的分類方法，還是靠分子手段。這篇文章最終也是依靠了分子手段解決這些問題。
文章首先使用molecular clock確定了蟲黃藻最早開始開始分化是始于大約一億六千萬年前的中生代，應該說這個估算的時間是遠遠早于原先的研究的。而且發(fā)現(xiàn)早期的共生珊瑚在侏羅紀末期還經(jīng)歷過一次滅絕。
然后家族依然越來越興盛，直到現(xiàn)在分出了九個系群。
然后根據(jù)分子，形態(tài)學，生理學和生態(tài)學數(shù)據(jù)，Todd LaJeunesse等提出共生藻Symbiodinium屬應當被提升成Symbiodiniaceae科，進化上不同的共生藻”系群（clade）”應當被分成屬。除了基因組成的巨大差異外，每個屬在物種多樣性，生態(tài)廣度（例如，宿主范圍多樣性和差異）和生物地理分布方面具有顯著差異。
也就是說變成了九個屬，Todd LaJeunesse等給其中七個命了名，除了原有一個屬名保留意以外，也就是命了六個新名字出來，這六個新名字的首字母都跟原來的系群序號是一樣的。羨慕ing。好想有一堆的命名機會啊。
當然這些屬也不是中央已經(jīng)決定了，最終可能會分出15個以上的屬出來。
clade A，變成了Symbiodinium屬，也就是原來這個屬的名字，包括從共生到機會主義或自由生活的很多種蟲黃藻。全球都有。屬名的意思是共生、旋轉(zhuǎn)
clade B，變成了Breviolum屬，這個屬名的意思是短、小。一般共生在軟珊瑚、硬珊瑚里，經(jīng)常在高緯度的珊瑚里發(fā)現(xiàn)。
clade C，變成了Cladocopium屬，這個屬名的意思是分支、充足，這個屬應該說是蟲黃藻種種類最豐富，分布最廣泛也是被研究的最多的一個屬了（人家名字都叫充足了），在很多常見的珊瑚中占主導地位的就是這個屬的蟲黃藻，也發(fā)現(xiàn)跟其他刺胞動物，硨磲，纖毛蟲，扁蟲，有孔蟲和海綿共生。
但是這個屬的蟲黃藻大多抗熱脅迫的能力比較弱，容易在升溫過程中白化，但是也不是所有clade C的珊瑚抗熱能力就差，也有研究表明生活在炎熱的淺礁池的珊瑚里C和D的抗熱能力是沒什么區(qū)別的[1]，還有研究表明在極其熱的紅海、波斯灣的珊瑚中有一種clade C的被定名為Symbiodinum thermophilum的蟲黃藻有很高的豐度。這些研究都說明這個屬的蟲黃藻一樣是可以進化出很強的抗熱能力的，只是目前的問題是現(xiàn)在留給珊瑚、蟲黃藻的時間還夠不夠他們?nèi)ミM化。
clade D，變成了Durusdinium屬，這個屬名的意思是強硬、旋轉(zhuǎn)，這個屬就有意思了，對溫度和濁度的抗性都非常高，抗逆性很強，搞不好是未來珊瑚礁能夠免于被氣候變暖毀滅的關(guān)鍵。
clade E，變成了Effrenium屬，這個屬名的意思是自由生活（living unstrained），目前只有一個種E.voratum，從名字也看得出來是營自由生活的，不共生。體積是蟲黃藻中最大的，一般分布在亞熱帶、溫帶。
clade F中的Fr5 sub-clade，變成了Fugacium屬，這個屬名的意思是短暫的，這個屬的蟲黃藻目前主要發(fā)現(xiàn)共生在有孔蟲中，還有幾種非共生的物種。這個clade F里面有很多sub-clade，比如Fr2、Fr3、Fr4，因為這幾個sub-clade之間遺傳距離還是蠻遠的，未來可能每個亞系群都被分成一個屬。
clade G中的Metazoan-Specific Sub-clade，變成了Gerakladium屬，這個屬名的意思是舊的、分支，有跟珊瑚和海綿共生的，也有營浮游和底棲自由生活的。
當然這個框架目前還尚未完全搭好，未來還會分出很多個新屬出來。（光語生物科技有限公司實驗室出售優(yōu)質(zhì)蟲黃藻藻種）
參考文獻：
[1]LaJeunesse et al.Systematic Revision of Symbiodiniaceae Highlights the Antiquity and Diversity of Coral Endosymbionts[J],Current Biology,2018.
[2]Palumbi S R,Barshis D J,Traylorknowles N,et al.Mechanisms of reef coral resistance to future climate change.[J].Science,2014,344(6186):895-8.
[3]Hume B C,Voolstra C R,Arif C,et al.Ancestral genetic diversity associated with the rapid spread of stress-tolerant coral symbionts in response to Holocene climate change.[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,2016,113(16):4416.
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藻類與動物間的共生關(guān)系
海洋中植物與動物間的所有共生關(guān)系都是指單細胞藻類或它們的一部分與各種海洋無脊椎動物之間的關(guān)系。這些共生關(guān)系在熱帶海洋中表現(xiàn)最明顯，在溫帶海洋中也很普遍，然而，在極地海洋中看來不存在或確實不存在這些關(guān)系。由于各種不明顯的原因，這些關(guān)系僅又局限在很淺的潮下帶或潮間帶地區(qū)，或是局限在有足夠光線的深海最上層。
共生關(guān)系的意義
?無脊椎動物與藻類的共生關(guān)系是很普通的，而且常常導致前者在解剖上和行為上的深刻變化。這里我們很自然便可推想這種關(guān)系對雙方肯定都是有益的。這種關(guān)系的益處可能是什么呢？
第九章中談到珊瑚時已經(jīng)部分地回答了這個問題，那時我們曾經(jīng)談到了珊瑚從蟲黃藻那里得到食物，且蟲黃藻提高了珊瑚分泌碳酸鈣的能力。反過來，珊瑚中的蟲黃藻也獲得了珊現(xiàn)代謝過程中產(chǎn)生的，在外界水體中很缺少的硝酸鹽和磷酸鹽形態(tài)的養(yǎng)分。
與藻類細胞有共生關(guān)系的大部分無脊椎動物中藻類細胞都保持它的完整狀態(tài)，未被動物消化吸收，因此，可以推斷養(yǎng)分是以化合物的形式輸送的。蟲黃藻在光合作用中產(chǎn)生的象甘油這樣的富含能量的分子輸送給動物，而藻類需要的那種硝酸鹽和磷酸鹽則由無脊椎動物輸送給藻細胞。
在囊舌類軟體動物與共生的藻類葉綠體之間也曾見到類似的情況 Green（1970）指出有機物是從葉綠體轉(zhuǎn)移到動物的。迄今研究過的囊舌類動物中，葉綠體的壽命似乎都很短，因此可以肯定動物是定期地將藻細胞的內(nèi)含物消化掉后再重新補充藻細胞。
Yonge（1975）在研究巨蛤時曾經(jīng)指出，除了養(yǎng)料的相互轉(zhuǎn)移外，動物可能也積極地消化蟲黃藻細胞。但是，考慮到這些動物為了適應它們的藻類客人而產(chǎn)生的巨大解剖學上的變化時，這種消化蟲黃藻細胞現(xiàn)象似乎只是次要的和附帶的。顯然，蛤類能辨認出健康的和退化的或衰老的蟲黃藻細胞，并且能將后者從其所在處的外套膜血管間隙中輸送到能被血液細胞吸收掉的深層組織中。這樣，蛤類就能維持住與藻類的共生關(guān)系，同時還能將那些未固著的藻細胞清理掉以補充養(yǎng)分，而不讓細胞死后養(yǎng)分喪失。
共生關(guān)系在其他方面的益處正如前面已經(jīng)指出的。這種關(guān)系在熱帶地區(qū)很普遍，因為那些地區(qū)水中的植物養(yǎng)分歷來就是很低的，通過共生這種關(guān)系藻類就能從動物代謝產(chǎn)物中獲得較豐富的和更有保障的養(yǎng)分來源，這比起單從水中獲得養(yǎng)分無疑是更有利的。
動物間的共生關(guān)系
?這里要討論的只是不同種動物之間存在的那種專門的關(guān)系，這種關(guān)系不是寄生的關(guān)系，而是一種常規(guī)的相互關(guān)系。這種共生關(guān)系在海洋中廣泛存在，特別是在海洋上層和潮下帶淺水區(qū)的擁擠地帶。就象藻類的共生關(guān)系一樣，熱帶地區(qū)動物間的這種關(guān)系更普遍，更壯觀。無疑，溫帶海洋中這種關(guān)系也是較普遍的。
共生關(guān)系的意義
共生關(guān)系對成員的一方或雙方都有明顯的好處，其相對意義取決于關(guān)系本身。
附生共生關(guān)系的主要好處看來是在附生生物這一方面，而不是在宿主那一方面。對一些附生生物而言，這種關(guān)系的好處在于宿主提供了合適的附著基質(zhì)。例如附生在南加利福尼亞沙地斧蛤上的美螅只能生活在有定居的地方，因為它們本身不能在沙地上生活，可是對斧蛤而言，美媳并沒有明顯的意義。其他附著在宿主上的附生生物可能有攝食上的好處，即可以利用宿主呼吸產(chǎn)生的水流濾食，這種情形看來是很普遍的。
棲息于管穴中的偏利共棲體主要得到保護作用。但是某些偏利共棲體，如多鱗蟲不單單只得到保護作用，而且還能從管居的宿主那里得到食物碎屑。雙殼類軟體動物套膜腔中的偏利共棲體除了得到雙殼的保護外，還能利用食物和蛤的呼吸流來滿足自己的需要。少數(shù)情況下，這些共生體也可能朝著寄生生活方向發(fā)展，把雙殼類宿主幾片鰓或套膜吃掉。
在互利關(guān)系中共生關(guān)系的意義更明顯，就象互利這個術(shù)語的含義一樣，對宿主也是有利的。在各種蟹和?？墓采P(guān)系中，作為宿主的蟹由于海葵刺細胞電池（nematocyst bat teries）的存在而得到了好處，可以用它來對付捕食動物保護自己，或在捕食時用作防御武器。另一方面，當?？匀粻I固著生活時，也能從共生體一方得到移動的好處。某些生物，象共生在寄居蟹上的那些生物，也可能會得到蟹進食過程中掉下的食物碎屑。?？~與?？g也有類似的情況，魚類主要得到保護作用，而?？矫嫱ㄟ^魚類把餌料生物吸引到它觸手能及的范圍內(nèi)來得到它們，并將觸手范圍外的食物碎屑拾起放入口中。
在“清潔行為”中，“清掃動物”得到了食物，而大型被清掃的魚類由于各種外寄生物被清掃掉，可能會更加健康。
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作者：俞建中（微信號：Scophy117）
俞建中博士系列藻類科普文章《光語帶你認識微藻》第一輯鏈接：
光語帶你認識微藻 第二篇——微藻的商業(yè)化開發(fā)和應用
中科院南海所喻子牛研究員帶領(lǐng)的研究團隊，近年實現(xiàn)了硨磲人工繁育的重大突破，蟲黃藻的利用是其中一項關(guān)鍵技術(shù)。今天來和大家講一下蟲黃藻
1.蟲黃藻（zooxanthellae）
? 圖1.漂亮的珊瑚。
首先來一張圖，網(wǎng)絡(luò)上扒的。沒錯這是珊瑚！珊瑚跟藻有什么關(guān)系？老俞告訴你，有很大關(guān)系！
珊瑚的這些顏色，其實是珊瑚體內(nèi)有一種微藻而顯現(xiàn)出來的，而且這類微藻是生活在珊瑚的體內(nèi)！
珊瑚和藻在一起，互相之間都得利，這種現(xiàn)象被稱為共生（一個生物在另一個生物體內(nèi)或緊挨著，如果你好我也好，就叫共生，如果你好我不好，就叫寄生。）
珊瑚中的這類藻，我們稱為蟲黃藻（zooxanthellae）
1.1溝鞭藻——蟲黃藻
首先解釋微藻及共生的情況。微藻和動物的共生現(xiàn)象其實比較普遍。尤其是溝鞭藻類（鞭毛藻類）和腔腸動物的共生現(xiàn)象非常普遍。所謂的腔腸動物就是我們見到過的?？?、珊瑚、水螅、水母等。
? 圖2. 腔腸動物觸手內(nèi)明顯可見的藻細胞群。
而與之共生的微藻，多數(shù)為溝鞭藻，屬甲藻門，這類藻僅僅一半的種類擁有光合色素，沒有光合色素的種類進行異養(yǎng)，也就是可以“吃”現(xiàn)成的有機物。共生的溝鞭藻類，也就是我們說的蟲黃藻，具有光合色素，能夠利用太陽光生產(chǎn)營養(yǎng)物質(zhì)，供給自身及動物宿主使用。絕大多數(shù)溝鞭藻類為單細胞，但是他們有幾種不同階段形態(tài)，鞭毛細胞，無鞭毛細胞，四聚型和絲狀。
多數(shù)溝鞭藻具有兩條鞭毛，一條用來“劃水”，另一條繞在細胞的腰部，鞭毛是細胞運動的“器官”，有研究聲稱在鞭毛的擺動下，細胞一天能運動3米。溝鞭藻多數(shù)為海水藻類，淡水種有幾百種。
圖3. 鞭毛蟲狀態(tài)的蟲黃藻（Symbiodinium），上圖左鞭毛清晰可見，上圖右為細胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)，下圖為光鏡下的形態(tài)（下圖by Shoguchi, et al.）
圖5. A, B, C三種/株不同的蟲黃藻，圖示蟲黃藻的多種外形，如“標準”的鞭毛蟲形態(tài)（mostigote），球狀（coccoid）和對稱形（doublet）。（by Jeong）
蟲黃藻是單細胞溝鞭藻，溝鞭藻色素體通常是紅色、綠色或藍綠色，多數(shù)顯示棕色，蟲黃藻通常為棕色。蟲黃藻的生活史如下圖
圖6.蟲黃藻（Symbiodinium）的生活史（圖比較復雜，意思就是既有有性生殖又有無性繁殖，無性繁殖是一個變兩個，有性繁殖是兩個合一個又一個變四個）。（by Fitt and Trench）
1.2 造礁珊瑚——蟲黃藻
這里用造礁珊瑚為例來說說珊瑚和蟲黃藻之間的關(guān)系。
圖7.蟲黃藻藏身在造礁珊瑚的觸手中。（by Wooldridge）
造礁珊瑚中含有的蟲黃藻最為豐富。珊瑚分布在熱帶淺水海域中，所有的造礁珊瑚都含有共生藻。造礁珊瑚的珊瑚蟲個頭?。ㄖ睆郊s10毫米），釋放碳酸鈣到身體周圍，當珊瑚蟲死去后，鈣質(zhì)外殼繼續(xù)保留，新的珊瑚蟲在外殼之上繼續(xù)生長，一代代相繼，形成珊瑚礁。
蟲黃藻生活在珊瑚蟲的消化腔內(nèi)，含有蟲黃藻的珊瑚蟲，生長速度要大大快于不含蟲黃藻的珊瑚蟲。
圖8. 珊瑚的蛋蛋里就含有蟲黃藻。A：夏威夷的盤狀珊瑚（Montipora 。capitata）；B：外源的蟲黃藻進入珊瑚卵中（藍色部分）；C：透射電鏡顯示結(jié)合在膜上的蟲黃藻（深藍色的圈圈，白色為卵黃泡）。（by Hagedorn et al.）
蟲黃藻和珊瑚的共生關(guān)系比較清晰：蟲黃藻可以通過光合作用固化二氧化碳，刺激珊瑚蟲形成鈣外殼；并能給宿主珊瑚蟲提供氧氣和碳氮等營養(yǎng)元素。宿主珊瑚蟲可以從捕食消化的浮游生物中獲得維生素、微量元素和其他必需物質(zhì)，供給藻類使用。宿主珊瑚蟲產(chǎn)生的代謝廢棄物可通過藻類轉(zhuǎn)化為氨基酸等物質(zhì)，又返回給宿主珊瑚蟲使用。蟲黃藻所含的色素可同時保護宿主動物和藻類免收紫外輻射的傷害。這些機制有利于珊瑚在水質(zhì)清澈并營養(yǎng)寡淡的海區(qū)生存。
在脅迫條件下，比如高溫，珊瑚蟲會釋放出蟲黃藻，顯現(xiàn)成白色（碳酸鈣骨架的顏色），珊瑚蟲可以在無蟲黃藻存在的情況下存活幾個月，當生存條件好轉(zhuǎn)時，又從外界吸入蟲黃藻，轉(zhuǎn)變回原來的正常顏色并繼續(xù)生長。但溫度太高的情況下，珊瑚蟲就會死去。另外有個現(xiàn)象是，珊瑚在遭遇病害時，往往蟲黃藻是首要的受害對象，而非珊瑚自身。
珊瑚的生長幾乎無法離開蟲黃藻，尤其是沒有蟲黃藻，珊瑚就失去了足夠的構(gòu)建碳酸鈣骨架的能力，無法繼續(xù)生長。
圖9. 紅海中的兩種珊瑚Rhodactis rhodostoma（左）和Discosoma unguja（右），a和b為實驗室特定光照條件下，c和d為原生環(huán)境中，可見光線對珊瑚中的蟲黃藻影響很大。（by Kuguru et al.）
研究還發(fā)現(xiàn)，鹿角珊瑚Acropora缺乏合成半胱氨酸的酶基因，需要蟲黃藻合成這種氨基酸。蟲黃藻的基因組有1500Nbp，編碼約42000個基因，而珊瑚只有420Mbp，珊瑚似乎更依賴蟲黃藻，不僅僅是合成這種氨基酸，還可能包括磷元素儲用相關(guān)的功能。轉(zhuǎn)錄組的研究發(fā)現(xiàn)，這種珊瑚有大約35%的轉(zhuǎn)錄基因源自蟲黃藻，這些轉(zhuǎn)錄基因?qū)ι汉骱拖x黃藻都很重要。
此外，研究發(fā)現(xiàn)，從珊瑚中分離得到的一些毒素等物質(zhì)，實際來源于蟲黃藻，而且這些物質(zhì)非常的多樣化。有些蟲黃藻具有耐高溫的能力，同樣幫助宿主珊瑚提高了耐高溫的能力，這在全球海洋變暖的情況下，對維持和保護珊瑚（礁）生態(tài)具有重大的意義。
圖10.左為具有共生蟲黃藻的珊瑚，右為沒有共生蟲黃藻的同一種珊瑚，差異非常明顯。（by Eakin）
1.3水母——蟲黃藻
水母的生活史分單體、水母型和水螅型幾個階段（水母的水螅階段不發(fā)達，甚至沒有），朝天水母的水母階段體內(nèi)有共生藻，而在水螅階段沒有藻。當水螅體獲得一種蟲黃藻（S.?microadriaticum）后才會發(fā)育成熟，這個特征幫助科學家們依據(jù)不同的蟲黃藻來區(qū)分不同的水母，甚至發(fā)現(xiàn)水母對吞噬入體的蟲黃藻具有鑒別的能力。有意思都是，朝天水母不會自由游泳，它觸角朝上浮在水面，有助于共生的蟲黃藻進行光合作用。
?
圖11.?上圖為朝天水母（?C.?xamachana，圖片引自網(wǎng)絡(luò)）；下圖左為光鏡下朝天水母水螅體（態(tài)）中的蟲黃藻，下圖右為相應的共聚焦照片。
1.4 硨磲——蟲黃藻
硨磲是一種大型雙殼貝類，歸屬硨磲科（Tridacnidae），硨磲英文名Giant clams，就是大蚌殼的意思。硨磲生活在南太平洋和印度洋的珊瑚礁中，目前已知的九種，其中Tridacna屬7種（硨磲屬？），Hippopus屬2種（硨蠔屬？），均列入《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》附錄2中（Appendix II of CITES）。
許多人都聽說過硨磲，不過多數(shù)見到的硨磲已經(jīng)是它的碳酸鈣外殼甚至是已經(jīng)搓成珠子了，活的硨磲其實是非常漂亮的一個物種。
圖12. 漂亮的硨磲（硨磲工藝品用的多是玉化的硨磲殼，現(xiàn)殺的殼，估計得埋海底N萬年才能玉化，所以，請保護硨磲?。ㄉ蠄D引自網(wǎng)絡(luò)，下圖為硨磲H.?hippopus，by Hernawan）
硨磲的美麗，來自于蟲黃藻，與蟲黃藻共生，是硨磲與其他貝類大不同所在。研究發(fā)現(xiàn)，當硨磲體內(nèi)的蟲黃藻受到破壞時，硨磲更容易受到敵害侵襲，硨磲大規(guī)模的死亡往往起源于蟲黃藻的缺失，這種現(xiàn)象稱為白化（漂白）。而且，硨磲幼體的存活和發(fā)育，獲取到共生蟲黃藻是一個重要的因素。最初從幾種硨磲中分離到的蟲黃藻都定名為Symbiodinium?microadriaticum，而在分子分類的技術(shù)得到推廣后，發(fā)現(xiàn)這個類群中有多個基因型，而且均與浮游的Symbiodinium種類有遺傳差異區(qū)別。而且一個硨磲里，會擁有幾個基因型的蟲黃藻種類，而不是單一的克隆。
圖13. 硨磲Tridacna crocea的面盤幼體（受精后100小時），鈣質(zhì)外殼已可見，消化道中已經(jīng)充滿了蟲黃藻。（by Mies and Sumida）
研究發(fā)現(xiàn)，硨磲里的蟲黃藻并非來自親代的授予，硨磲的精子和卵子中不含蟲黃藻，受精卵和擔輪幼蟲階段也不含蟲黃藻，意味著每一代的硨磲都必須從環(huán)境中獲取蟲黃藻。硨磲幼體獲得蟲黃藻發(fā)生在擔輪幼蟲階段之后，通過嘴，攝入蟲黃藻達到胃部。
（值得一提的是，中科院南海所喻子牛研究員帶領(lǐng)的研究團隊，近年實現(xiàn)了硨磲人工繁育的重大突破，蟲黃藻的利用是其中一項關(guān)鍵技術(shù)。）
有意思的是，蟲黃藻在硨磲體內(nèi)并非無序分布，硨磲體內(nèi)存在一個管道系統(tǒng)，分初級、次級和三級管道，從胃部將蟲黃藻向外套膜運輸，在充滿在三級管道中（如下圖14）。而當外界環(huán)境不利時，比如提高溫度，蟲黃藻會以目前未知的途徑，離開三級管道，到達胃部，經(jīng)過腸道和糞便一起經(jīng)直腸排泄至外部。
圖14.硨磲體內(nèi)的蟲黃藻管道運輸系統(tǒng)（by Norton et al.）
蟲黃藻對硨磲的影響巨大，蟲黃藻缺失會嚴重影響硨磲的生長、繁殖、甚至生存，因此有科學家提出，硨磲的培養(yǎng)，必須考慮蟲黃藻的需求。蟲黃藻的數(shù)量跟硨磲外套膜的伸展，光合作用的強弱都有關(guān)系，并且觀察到蟲黃藻數(shù)量的指數(shù)增長與硨磲生長（外套膜及外殼）相關(guān)聯(lián)。
圖15. 這么漂亮的硨磲，必須再來一張圖，圖為硨磲T.squamosa.（by Hernawan）
2.蟲綠藻（Zoochlorella）
除了蟲黃藻之外，還有蟲綠藻，顧名思義。就是共生的綠藻。
蟲綠藻作為一個屬指的是歸屬綠藻門的蟲綠藻屬，含有一個種（Z.?parasitica，寄生蟲綠藻？），而作為一個類別（俗名），指的是與淡水或海洋無脊椎動物（或原生動物）共生的一類綠藻，而且共生綠藻的現(xiàn)象也比較普遍。
2.1?海葵——蟲綠藻
?？钤诤Ｖ?，海葵的腸皮層細胞中存在著共生的藻類，有些?？型瑫r存在著蟲黃藻和蟲綠藻，例如黃海葵（Anthopleura xanthogrammica），兩種共生藻類的比例則和水溫相關(guān)，在高溫（26℃）條件下，蟲黃藻較多，而在低溫（12℃）條件下，蟲綠藻更豐富，中間溫度下，兩者數(shù)量趨向于同等。蟲綠藻的代謝物只有少量的碳化合物，當蟲綠藻占優(yōu)勢時候，?？麑⒆约褐糜诠庹粘浞值牡胤?，以增強共生效益。當它們的觸手散放時，共生的藻細胞得以充分鋪展，機會在一個層而無遮擋。而當觸手收攏時，腸皮細胞收攏，共生藻細胞置于腸皮細胞的頂部。蟲黃藻可利用宿主呼吸作用產(chǎn)生的二氧化碳，氮磷等營養(yǎng)物質(zhì)在宿主和共生藻之間以各自代謝物的形式來回傳遞。共生藻在宿主的庇護下生存生活，?？麆t可利用共生藻光合作用產(chǎn)生的氧氣、甘油、葡萄糖和氨基酸等物質(zhì)而獲益。
圖16. ?？ˋiptasia pulchella，圖A），顯微照片（圖B）顯示體內(nèi)含有蟲黃藻 (by Weng et al.)
蟲綠藻尤其是在太平洋沿岸的海葵中較為常見，是一些綠色海葵的顏色的來源。
圖17. 左右都說是?？鸄nthopleura xanthogrammica，不知對錯。（圖片源自網(wǎng)絡(luò)）
2.2 海綿——蟲綠藻
圖18. 海綿，不同的共生藻就顯示不同的顏色，上左圖未知，上右圖為含共生蟲綠藻。下圖為貝加爾海綿，充滿了內(nèi)生的蟲綠藻（圖片引自網(wǎng)絡(luò)）
2.3 纖毛蟲——蟲綠藻
圖19. 幾種不同觀點纖毛蟲。左不知名（by Elliott）；中為多態(tài)喇叭蟲Stentor polymorphus（by Tsukii）；右為尖毛蟲Oxytricha（圖源自網(wǎng)絡(luò)）。
2.4 水?！x綠藻
圖20. 左為水螅，右為水螅觸手，可見綠色藻細胞充雜其間（圖片引自網(wǎng)絡(luò)）
2.5 草履蟲——蟲綠藻
圖21.左圖為充滿了綠藻的草履蟲（圖引自網(wǎng)絡(luò)）；右圖為草履蟲Paramecium bursaria中發(fā)現(xiàn)的兩種共生藻，一種像小球藻（左），一種像膠球藻（右）( by Proschold et al.)
蟲綠藻和宿主動物的關(guān)系跟蟲黃藻相似度很高。蟲綠藻利用宿主代謝產(chǎn)生的氮磷二氧化碳等廢棄物，如綠色草履蟲在無光的條件下繁殖多代以后，藻依然能存活。在有光的情況下，產(chǎn)生氧氣和營養(yǎng)物質(zhì)供給宿主，可幫助宿主度過缺乏食物的階段。有時會被宿主消化，如果存在于生殖細胞中也可以被傳遞到下一代宿主。
2.6 其他動物——蟲綠藻
圖22無腔動物門（Acoelomorpha）的無腸蟲（Convolutriloba longifissura），體內(nèi)含有扁藻（Tetraselmis?spp），體色呈現(xiàn)橙色，起到太陽鏡的作用，以保護宿主（by Hirose?&Hirose）
圖23. 斑點蠑螈（Ambystoma maculatum）。斑點蠑螈（上）的胚胎期就結(jié)合了共生綠藻（下B），結(jié)合的位置為腦部和組織層發(fā)育區(qū)，隨著胚胎的發(fā)育，藻類擴散至全身，但是主要聚集在食道和消化道。
?
圖24. 與斑點蠑螈卵有關(guān)聯(lián)的微藻類，其共生藻估計是其中的某一種或幾種。（http://algae.eeb.uconn.edu）
2.7 海蛞蝓
海蛞蝓與上述的宿主有不同，它吃各類海草，會將藻消化，但留下葉綠體在體內(nèi)，并保持很長的時間。
圖25.?萵苣海蛞蝓（Elysia crispata），攝食海葡萄（葡萄蕨藻，Caulerpa spp）之后，身體就變得非常綠，喜歡長時間“曬太陽”，以便讓體內(nèi)的葉綠體進行光合作用（圖片源自網(wǎng)絡(luò)）。
3.蟲藍藻（Zoocynobacteria）
共生藻除了黃色的綠色的之外，還有藍色的……，蟲藍藻！
蟲藍藻與海綿和海鞘的共生現(xiàn)象比較多。
圖26. 左：與藍藻共生海洋黑病海綿（Terpios hoshinota?）；右：與綠藻共生的淡水針海綿（Spongilla lacustris.）（by Charpy et al.）
3.1 海綿——蟲藍藻
幾乎所有的海洋海綿中含有共生藍藻（或者異養(yǎng)細菌），可為宿主提供碳元素和氮元素，而宿主為藻類提供必需的營養(yǎng)和庇護。
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圖27. 加勒比海珊瑚礁中帶有共生藍藻的海綿Xestospongia muta (后)和Agelas sp.（前）（by Pawlik）
藻類的生物量幾乎與海綿細胞等重，海綿50%左右的能量和80%左右的碳元素，是由藻的光合作用來貢獻，海綿宿主通過吞噬食物獲取營養(yǎng)的同時，還通過消化體內(nèi)的共生藻獲得。而且，共生藍藻還跟海綿的次生代謝物產(chǎn)生相關(guān)。這些物質(zhì)起到多種生態(tài)功效，如（海綿的）捕食、對敵害的威懾、抵抗有害菌侵染。
圖28. 左上：原生環(huán)境中的海綿Xestospongia bocatorensis；右上：孵育體中的海綿卵與胚胎；左下：在海綿胚胎中的纖維狀共生藍藻（海綿顫藻，Oscillatoria spongeliae）；右下：海綿幼體中的共生藍藻發(fā)出的葉綠素熒光。（by Thacker?and Freeman）
目前的研究發(fā)現(xiàn)，海綿中有幾類共生藍藻，如鏈狀的海綿顫藻（O.?spongeliae），單細胞的聚球藻（Synechococcus spp.）以及集胞藻（Synechocystis??sp.），這幾類藻在海綿中的分布相當廣泛。
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圖29. 共生藍藻海綿顫藻（O. spongeliae）（byThacker）
海綿顫藻在掘海綿科Dysideidae的三個種：Lamellodysidea herbacea, L. chlorea, 和Dysidea granulosa中有發(fā)現(xiàn)，而且研究發(fā)現(xiàn)，海綿和藻的配對中具有一定的種的特異性（就是誰跟誰配對有一定講究）。
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圖30.與海綿顫藻（O.spongeliae）有共生關(guān)系的三種海綿。（byThacker）
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聚球藻Synechococcus的共生現(xiàn)象更為普遍，如?海綿Xestospongia muta, Aplysina aerophoba，Chondrilla nucula?和 Hippospongia sp.。參與海綿共生的聚球藻與一般的浮游聚球藻不同，但沒有證據(jù)證明這類藻的共生有宿主特異性。
圖31. 電鏡下，馬海綿（Hippospongia sp.）體內(nèi)的海綿聚球藻（S. spongiarum，暫定名）（by Lemloh?et al.）
圖32. 山海綿（Mycale sp.）中觀察到的共生集胞藻（Synechocystis sp.），有的是綠色的球球，還有的是稍大的紅色球球……（by Lemloh?et al.）
研究發(fā)現(xiàn)具有共生配對特異性的海綿顫藻跟宿主之間是一種互惠共生的關(guān)系。而無特異性的聚球藻則更傾向于在共生時從宿主獲得較多的利益，在不利條件下，趨向離開這個共生體系?，F(xiàn)有的一個假設(shè)就是，配對的特異性越強，共生藍藻給予宿主的貢獻越大。
3.2 金藻——共生藍藻（藻跟藻好像不好說蟲……）
海洋中藍藻（藍細菌）不僅跟海綿海鞘共生，更有新發(fā)現(xiàn)，證明藍藻和其他微藻能形成共生，這種藍藻能夠固氮，但缺乏進行光合作用和代謝某些必需物質(zhì)的基因，而另一種能進行光合作用的微生物（一種定鞭金藻）則沒有固氮的能力，此二者結(jié)合在一起，能互相交換碳和氮元素，實現(xiàn)互惠。
圖33.利用同位素標記技術(shù)，得到了兩種微小生物之間互相交換碳氮元素的證據(jù)，箭頭所指的小細胞為具固氮功能的藍藻，大細胞為能進行光合作用的定鞭金藻（Prymnesiophytes）。(by Rachel Foster, MPI)
3.3 海鞘——蟲藍藻
圖34. ?藍瑩瑩綠瑩瑩的海鞘（圖片來自網(wǎng)絡(luò)）
海鞘屬于脊索動物門海鞘綱，已知的海鞘種類有三千多種，其強大的化學防御機制，是其能夠生存壯大的基礎(chǔ)之一。海鞘能夠大量的產(chǎn)生結(jié)構(gòu)新穎的天然產(chǎn)物（已經(jīng)分離到1000多種），可作為藥物先導化合物，具備抗癌、抗病毒等作用。研究證明，海鞘合成這些物質(zhì)與其共生的微生物關(guān)系密切，其中也包括了共生藍藻，常見的藍藻種類包括了原綠球藻（或稱原綠藻，Prochloron）和聚球藻（Synechocystis）。共生藍藻存在于海鞘的表面、泄殖腔和被膜中，形成一層易于識別的生物膜。
圖35.原綠球藻在海鞘體內(nèi)形成的生物膜。（by Kuhl, et al.）
最具代表性的海鞘共生藍藻原綠球藻P. didemni（該屬僅此一個種） ,該藻與海鞘Didemnid的共生，研究最為廣泛。海鞘Didemnid是珊瑚系統(tǒng)的主要組成部分，對珊瑚礁的影響較大。同時目前未發(fā)現(xiàn)自由生活的原綠球藻P. didemni，必須依賴海鞘才能生存，該藻在碳固定、氮循環(huán)和代謝產(chǎn)物生成等方面對海鞘宿主有一定影響。研究發(fā)現(xiàn)，原綠球藻可為海鞘宿主提供大部分甚至全部種類的碳物質(zhì)（如脂類物質(zhì)、甾醇、蠟和烴等）。
圖36. A.中間是海鞘（Lissaclinum?patella），兩邊是另外兩種與原綠球藻共生的海鞘種類；B.海鞘（Didemnum?molle）；C. 光鏡下的原綠球藻P. didemni?。?(by Donia et al.)
在海鞘生存的區(qū)域，海水清澈，氮元素含量低，不能滿足原綠球藻和海鞘對該元素的需求。原綠球藻中缺乏固氮必須的基因，不能直接固定和利用大氣中的氮氣，而海鞘及其它微生物中也缺乏固氮基因。在此體系中，原綠球藻利用海鞘攝食有機物排泄出的氨等含氮物質(zhì)，轉(zhuǎn)化為海鞘可利用的谷氨酰胺等物質(zhì)，就顯得尤為重要，使氮元素可以循環(huán)利用，加強了氮元素的利用效率，是海鞘與原綠球藻共生體系中最為重要的氮元素來源。
海鞘代謝產(chǎn)生的一些化學物質(zhì)，是海鞘賴以生存的化學防御機制的最主要部分。研究發(fā)現(xiàn)，原綠球藻的某些基因使原綠球藻能夠產(chǎn)生一些刺激代謝產(chǎn)物，可以積累在細胞內(nèi)，也可以排放到外環(huán)境中，這些物質(zhì)多數(shù)具有生物活性，在原綠球藻與海鞘的共生體系中，有些代謝物質(zhì)可以幫助海鞘生存。如Didemnid海鞘中含有的Patellamide類環(huán)肽，是由共生的原綠球藻貢獻，這種環(huán)肽可以螯合重金屬，對海鞘有解毒作用。而且海鞘中的共生藍藻在擁有相同初級代謝產(chǎn)物功能基因的情況下，在不同地域環(huán)境中（同一種海鞘不同地理分布）具有產(chǎn)生不同次生代謝物的功能，合成途徑各不相同，幫助海鞘宿主應付多種不良外界環(huán)境。
圖37. A.海鞘（D. molle）；B.海鞘（L. patella）；C.原綠球藻中含有的合成patellamide環(huán)肽的基因及patellamide環(huán)肽的化學結(jié)構(gòu)（by Ireland）
海鞘對共生藍藻的作用同樣巨大。第一個重要作用是：海鞘幫助共生藍藻防御紫外輻射，一是起主要作用的物理防御，即可以依賴其身體進行光線遮擋，二則為化學防御，海鞘能夠合成幾種紫外吸收的化合物——類菌孢素氨基酸；第二個重要作用是：為共生藍藻的氮循環(huán)利用提供保障，海鞘可以通過攝食獲取環(huán)境中的有機氮，經(jīng)過體內(nèi)代謝后將產(chǎn)生的含氮代謝廢物提供給共生原綠球藻，通過原綠球藻的轉(zhuǎn)化作用使得氮元素在共生系統(tǒng)中有效的循環(huán)使用，供給自身的同時也滿足原綠球藻所需。
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